Biologiska övervakningsprogram är en central del för uppföljningen av konventionen för biologisk mångfald (CBD). Genetisk mångfald är identifierad av CBD som en av tre nivåer av biologisk mångfald, och den form av variation som är grunden för övriga nivåer (art- och ekosystemnivå). Målet med denna rapport är att presentera ett förslag till ett övervakningsprogram för genetisk mångfald i Sverige som kan implementeras med start 2020 och vara i bruk under många år framöver. Vi fokuserar främst på genetisk variation inom arter och inte på tekniker där genetiska analyser används för att kartlägga variation på art- och ekosystemnivå.

Genetisk variation är central för populationers överlevnad på kort sikt genom att minska risken för inavelsdepression, och på lång sikt genom att möjliggöra evolutionära anpassningar till förändrade miljöer (exempelvis som en följd av klimatförändringar). Redan 1997 uppmärksammades behovet av ett nationellt program för att övervaka genetisk mångfald. Liknande uppmaningar har sedan kommit vid flera tillfällen i forskningsartiklar, rapporter från Naturvårdsverket och genom regeringsbeslut.

Vi har utfört en omfattande litteraturgenomgång och sammanställt kunskapsläget kring genetisk mångfald i svenska naturliga populationer (delvis baserat på tidigare publicerade rapporter). I ca en tredjedel av de genomgångna studierna hade man undersökt förändringar i genetisk variation över tid.

Vi har även identifierat olika arter och populationer som anses vara lämpliga för genetisk övervakning. Bland dessa arter har vi föreslagit en inbördes prioritering baserat på flera faktorer: redan pågående insatser som möjliggör effektiv provinsamling, hotbild, representation av olika organismgrupper och genomförbarhet, samt uppskattat grova och mycket ungefärliga kostnader för övervakning av dessa. För att identifiera arter som lämpliga för genetisk övervakning och prioritera mellan dessa har vi använt oss av sju kategorier:

1) Arter som är påverkade av beskattning (jakt, fiske, etc.)

2) Arter som är listade i EU:s art-, habitat- och fågeldirektiv

3) Arter som riskerar påverkan från oönskat genflöde

4) Arter som är nationellt rödlistade enligt IUCN:s kriterier

5) Arter där den svenska populationen är genetisk särpräglad från övriga populationer

6) Populationer som förväntas vara särskilt sårbara för klimatförändringar

7) Naturliga referenspopulationer (ej hotade eller listade enligt ovanstående kriterier, men där mycket kunskap redan finns som man kan använda som utgångspunkt och referens)

Dessutom beaktades följande kriterier i bedömningen:

a) Arter som är viktiga för ekosystemets funktion

b) Pollinerande insekter (enligt särskilt direktiv från beställaren – se separat delrapport)

c) Arter med befintliga samlingar av vävnad/DNA för att kunna göra historiska jämförelser

d) Arter som redan i dagsläget är del av genetisk insamling/övervakning e) Arter där det finns andra typer av övervakningsprogram som inkluderar manuell hantering av individer som enkelt skulle kunna utökas till att omfatta även genetisk provtagning

f) Inhemska naturliga arter som är nära besläktade med domesticerade arter

Prioriteringar gjordes så att varje art placerades i en av tre kategorier (hög, medel och låg prioritering). Vi identifierade totalt 167 arter som lämpliga för genetisk övervakning. Av dessa prioriterades 60 som ”hög”, inkluderande 15 pollinerande insekter (se separat delrapport) och 12 akvatiska arter (se separat rapport från Havs- och Vattenmyndigheten).

Eftersom den tekniska utvecklingen inom genetiska analyser just nu går väldigt fort är det svårt att uppskatta framtida kostnader för den laborativa delen av ett genetiskt övervakningsprogram. Programmet bör också vara adaptivt, så att man kan anpassa metoder allteftersom ny kunskap tillkommer och nya tekniker blir tillgängliga. Här blir det därför centralt att DNA-prover lagras på ett säkert och överskådligt sätt så att man kan gå tillbaka och analysera om äldre prover i framtiden. Upprätthållande och kurrering av biobanker med vävnadsprover bör således vara en prioriterad del av programmet.

Beroende på ambitionsnivå (med avseende på antal arter/populationer som inkluderas, vilken typ av genetiska data som samlas in och antal prov per art/population) beräknas den årliga kostnaden för övervakningsprogrammet ungefär uppgå till mellan 9 (ambitionsnivå 1), 14 (ambitionsnivå 2) och 27 (ambitionsnivå 3) miljoner kronor (inkluderande kostnaderna för de delvis separat finansierade projekten på pollinerande insekter och marina arter). För vissa enstaka arter tillkommer engångskostnader för utveckling av genetiska markörer.

För att programmet ska kunna bli framgångsrikt krävs en tydlig plan för koordinering och projektledning. För att fylla sin funktion, måste övervakningsprogrammet för genetisk mångfald pågå under lång tid framöver, det är därför centralt att det finns en långsiktig, förutsägbar och transparent struktur för finansiering.

Monitoring programs are an important tool for nature conservation and maintenance of biological diversity and are essential for implementation of the UN Convention on Biological Diversity (CBD; www.cbd.int). Genetic diversity (or genetic variation) is diversity within species, and it has been identified by the CBD as one of the three levels of biological diversity to be mapped, conserved, monitored, and sustainably used. Genetic diversity provides the basis for all biological diversity and for biological evolution. Species and ecosystems depend on genetic variation for evolutionary potential, long-term survival, and resilience.

The aim of this work was to propose a monitoring program targeting genetic diversity within and between populations of species, to be implemented in Sweden in 2020, and that can be in use for many years. The main purpose of the monitoring is to quantify rates of genetic change in natural populations over contemporary time frames (from approx. 100-150 years ago until present day) and to assess any future genetic changes over the coming years and decades. The assessment will enable the detection of potential changes in genetic diversity that can affect the survival, fitness, and long-term viability of the populations and species monitored. Specifically, the mission was to i) provide suggestions for species from different taxonomic groups that are suitable for monitoring of intraspecific genetic diversity, ii) prioritize among such species, and iii) provide suggestions for sampling, methods, and approximate costs.

In order to gather the information that would serve as a basis for our evaluation, we performed a literature review of scientific studies of genetic diversity in populations of species in Sweden. The review covered the period of 2006-2019 to complement already existing reviews and knowledge compilations. We found a total of 267 studies involving 194 species of which 132 species had not been previously studied genetically in Sweden. Together with previous reviews covering the period before 2006, a total of 506 wild species (reported in 1042 publications) have been studied with respect to their within- and between population genetic diversity. A total of 70 studies include temporal genetic data and 43 of them report trends in genetic diversity over time. Genetic diversity decreased in 12 cases, 24 case studies showed stable levels of genetic diversity, and an increase of genetic diversity was reported in 9 cases. Appendix 1 provides a summary of findings from the 70 temporal studies.

In addition, we reviewed research activities, available tissue collections, and ongoing monitoring activities that involve sampling in the wild that potentially can serve as a basis for/be incorporated into monitoring of genetic diversity (Appendix 3). Based on the collected information, we considered a total of 167 species for genetic monitoring (Figure 5).

We use the following categories to prioritize among the identified species to identify those most suitable for monitoring of genetic diversity over contemporary time frames in Sweden:

1) Species/populations subjected to substantial harvest (hunting, fishing, collecting, logging, etc.). 

2) Species/populations listed in the annexes of the EU Habitats Directive and/or the EU Birds Directive. 

3) Species/populations at risk of unwanted gene flow through, e.g., largescale releases or other anthropogenic activities. 

4) Red-listed species (including NT-classified species; “red-listing” refers to IUCN criteria applied at national level). 

5) Swedish populations that are genetically distinct from others over the distribution range. 

6) Populations likely to be strongly affected by climate change (e.g., alpine and northern boreal species, Baltic Sea species of marine origin, low elevation species likely to not tolerate increasing temperatures). 

7) Natural reference populations (presumed safe and non-exploited populations where “natural” and non-human induced rates of genetic change can be monitored and knowledge on these rates obtained).

Other factors that we give attention to include: 

a) species of key ecological importance, including habitat-forming species and top predators, 

b) pollinators (specifically requested by SEPA for consideration), 

c) species for which tissue collections are available, providing an immediate possibility for contemporary monitoring of genetic diversity, 

d) species already subjected to some form of genetic monitoring,

e) species subjected to other types of monitoring where individuals are sampled or handled during which samples for genetic analysis are possible to obtain, and

f) indigenous wild relatives to domesticated species (c.f. Aichi target 13).

Based on these criteria, and on reviewer comments and SEPA instructions, we ranked the 167 species into priority groups: high (60 species), medium (68 species) and low (39 species). Among the 60 high-ranked species, 15 were pollinator species (see separate sub-report) and 12 were species that the Swedish Agency for Marine and Water Management had already prioritized as part of a separate project to develop the monitoring of genetic diversity for aquatic organisms (Johannesson & Laikre 2020).

It is not possible to suggest a single type of molecular genetic technique to be applied universally in monitoring of genetic diversity. Different molecular genetic techniques are appropriate for different populations/situations and depend on whether mapping and monitoring is already ongoing using specific markers. Furthermore, availability of genomic resources varies between species; the existence of a reference genome is noted for each species in one of the columns of Appendix 3. Finally, markers will, and should, be elaborated and evaluated over time. Even if SNP markers are used when initiating national monitoring in 2020 for a particular species, this does not imply that those markers must be used for decades to come. Rather, the monitoring program for genetic diversity must be adaptive and allow new approaches to be applied as they develop. This is also true for estimation of population genetic parameter, statistical testing, and bioinformatics approaches. As new knowledge is gained, the programs should adapt. Financial potential for such adaptive work, including evaluation between old and new markers, will continuously be needed to ensure that best practice is used in monitoring.

A very important aspect in monitoring of genetic diversity is to keep and maintain tissue samples from the collected individuals. Such collections make it possible to return to previously analysed/collected samples as new techniques develop. We have identified several important collections during this project, and we recommend an overview to be conducted of the existing tissue-bank collections. As a part of the monitoring program for genetic diversity to be initiated by SEPA in 2020, the status of these tissue-banks and associated databases should be improved to increase their visibility and ensure their longterm maintenance.

We also explore costs for a monitoring program with different levels of ambition and found that, depending on the level of ambition (with respect to the number of species/populations included, type of genetic markers employed, sample sizes, etc.), the annual costs for the program is in the range of SEK 9,000,000 (lowest ambition level), 14,000,000 (medium ambition), and 27,000,000 (highest ambition level).

For the program to be successful, a clear plan for coordination and project management is required, as well as for integration with other monitoring and management efforts. We provide several suggestions for ways forward and stress that in order to fulfil its function, the monitoring program for genetic diversity must continue for a long time. It is therefore crucial that there is a long-term, predictable, and transparent structure for its funding.